I lepidotteri

I Lepidotteri sono un ordine degli Insetti a metamorfosi completa (bruco, ninfa o crisalide, farfalla), comunemente conosciuti con il termine di farfalle.

Si tratta di uno degli ordini più ricchi di specie della classe degli Insetti: se ne contano oltre 150.000 nel mondo e circa 400 in Europa (molte delle quali in Italia – 400 circa tra specie e sottospecie).
Generalmente amanti del clima caldo, le farfalle si trovano anche alle latitudini più fredde, come in Groenlandia e in Islanda, e ad altitudini elevate, come nelle Alpi dove si possono rinvenire fino alla quota di circa m 3000 s.l.m.
Il termine ‘lepidottero’ significa letteralmente ‘ali con scaglie’: se andiamo a osservare una farfalla al microsopio potremo vedere che le ali sono fittamente ricoperte di minute scaglie o squame che donano a questi insetti la caratteristica e varia colorazione.
Le squame sono infatti costituite di minuscole lamelle trasparenti: attraversate dalla luce, in base ai fenomeni della rifrazione e dell’interferenza ottica con la microstruttura che le compone, restituiscono colori differenti a seconda dell’angolo di visuale.
I colori possono anche essere di natura chimica, per la presenza di particolari sostanze coloranti, i così detti pigmenti, presenti nelle squame stesse.
Nella maggior parte delle farfalle la colorazione delle ali è proprio il frutto della combinazione dei due fenomeni sopra descritti.

Vanesa egea, particolare con spiritromba - Foto di Giampaolo Filippucci, Tiziana Ravagli

Vanesa egea, particolare con spiritromba – Foto di Giampaolo Filippucci, Tiziana Ravagli

La maggior parte dei Lepidotteri possiede un apparato boccale detto spiritromba, formato dai lobi esterni delle mascelle che formano un lungo tubo, una specie di ‘proboscide’, che a riposo viene avvolta a spirale sotto il capo. La spirotromba può essere lunga quanto l’intero corpo. Grazie alla spiritromba  si nutrono di liquidi zuccherini, principalmente di nettare, facilmente aspirato da questo lungo tubicino che riesce a raggiungere le aree nettarifere dei fiori.

Esistono, tuttavia, varie specie di farfalla (appartenenti a 3 diversi Sottordini dei Lepidotteri) che non hanno spiritromba, ma un semplice apparato boccale masticatore (alcune di queste specie sono presenti anche in Italia).

Nota bene: la distinzione tra farfalle e falene non risponde a una classificazione scientifica tassonomica ma deriva dall’usanza di distinguere i lepidotteri diurni da quelli notturni, che certamente hanno spesso un aspetto sostanzialmente differente e peculiare.

Zygena rubicunda (foto di Giampaolo Filippucci, Tiziana Ravagli)

Zygena rubicunda (foto di Giampaolo Filippucci, Tiziana Ravagli)

In particolare, nelle ‘farfalle’ (racchiuse tra i Ropalocera) la forma delle antenne è clavata (termina cioè con un rigonfiamento); nelle ‘falene’ (una volta comprese tra gli Eteroceri), invece, le forme sono più varie: bipettinate, filiformi, a bastoncello…
Anche per quanto riguarda il periodo di attività dobbiamo ricordare ben note eccezioni, perché esistono ‘falene’ attive solo di giorno: un esempio è rappresentato dalle coloratissime Zigenidi, che, tra l’altro, hanno antenne tipicamente clavate.

Ciclo vitale

Durante la propria vita, i lepidotteri compiono quella che viene definita ‘metamorfosi’: un cambiamento totale del proprio aspetto e quindi della propria struttura fisica, con conseguente mutamento dell’alimentazione.
Il ciclo vitale è caratterizzato da 4 stadi:

  • uovo
  • bruco (larva)
  • crisalide (pupa)
  • farfalla (immagine), forma adulta dei lepidotteri

Bruchi

Macaone, bruco [Foto di Didier Descouens - Opera propriaCC BY-SA 4.0, commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=10996793]

Macaone, bruco
[Foto di Didier Descouens – Opera propria
CC BY-SA 4.0, commons.wikimedia.org/
w/index.php?curid=10996793]

La quasi totalità dei bruchi ricava il proprio nutrimento dalle piante, per questo sono detti fitofagi.
Il bruco è privo di ali e quindi non può volare: si muove grazie a tre paia di zampe toraciche (ricordiamo sempre che le farfalle, e quindi anche i bruchi, sono insetti e che gli insetti sono caratterizzati dall’avere 3 paia di zampe!) e alle così dette ‘pseudozampe’ addominali.

Quanto vivono le farfalle?

  • Le farfalle allo stadio adulto (sia le diurne, sia le falene dotate di spiritromba funzionale, in grado, quindi, di alimentarsi correttamente) possono vivere da alcuni giorni a un paio di settimane (come gli esemplari appartenenti alle diverse famiglie dei Papilionidi, Licenidi, Sfingidi, Nottuidi, Ninfalidi).
  • Alcune specie sono più longeve e vivono fino ad alcuni mesi: in molti casi questa longevità sembra collegata al tipo di alimentazione e al maggiore valore nutritivo delle diverse fonti alimentari. Ad esempio, le farfalle che si nutrono anche di frutta molto matura, al limite marcescente, sembra possano vivere più a lungo.
  • Altre farfalle che annoverano nella loro dieta oltre al nettare anche il polline dei fiori, grazie alla presenza di proteine e aminoacidi, riescono a vivere sino a 6-8 mesi (alcuni studi dicono che qualche Vanessa può vivere anche 12 mesi)!
  • La metamorfosi della farfalla, cioè il ciclo vitale completo (da uovo ad adulto), può durare diversi mesi, in alcune specie si prolunga fino a più anni. Abbiamo letto che una falena che si nutre della pianta chiamata Yucca baccata ha un ciclo vitale di oltre 30 anni (questo probabilmente è un vero record [Focus, novembre 2013]!)

Negli ultimi decenni il numero delle farfalle si è notevolmente ridotto e alcune specie sono a rischio di estinzione: le farfalle vanno tutelate mantenendo la più ampia variabilità degli habitat naturali.

Le farfalle più!

  • La farfalla più grande del nostro continente, l’Europa, è la saturnia maggiore Saturnia pyri – [Denis & Schiffermüller], 1775, una splendida falena con un’apertura alare che può raggiungere i 15 cm circa.
  • La farfalla più grande del mondo è la farfalla della regina Alessandra Ornithoptera alexandrae – Rothschild, 1776 ( in onore della regina Alessandra di Danimarca, moglie di re Edoardo VII d’Inghilterra e Regno Unito), con la femmina che può raggiungere circa 30 cm di apertura alare per un peso di 12 g; i maschi sono più piccoli e hanno un’apertura alare solitamente compresa tra i 16 e i 20 cm circa.
Wikipedia

Lepidoptera

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Lepidotteri
Nymphalis antiopa
Intervallo geologico
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumProtostomia
PhylumArthropoda
SubphylumTracheata
SuperclasseHexapoda
ClasseInsecta
SottoclassePterygota
CoorteEndopterygota
SuperordineOligoneoptera
SezionePanorpoidea
OrdineLepidoptera
Linnaeus, 1758
Sottordini

I lepidotteri (Lepidoptera Linnaeus, 1758) sono un vasto ordine di insetti olometaboli a cui appartengono oltre 158 000 specie, note come farfalle e falene.[1] Il nome fa riferimento alle piccole squame ovali che ricoprono le ali di questi insetti, disposte le une sulle altre, come gli embrici di un tetto, ma che all'occhio naturale sembrano un semplice pulviscolo; deriva dal greco antico λεπις (lepis): squama, scaglia e πτερόν (pteron): ala.

Scatola entomologica con reperti che mostrano il ciclo vitale completo di due lepidotteri notturni: Cossus cossus (sinistra) e Samia cynthia (destra)

La distinzione tra farfalle e falene non risponde a una classificazione scientifica tassonomica, ma deriva dall'uso comune.

In base a tale distinzione "popolare", alcuni autori del passato hanno proposto una distinzione tra Ropaloceri o "Rhopalocera" (farfalle) ed Eteroceri o "Heterocera" (falene) che però non è scientificamente accettata. La distinzione si basa sulla forma delle antenne. Nei ropaloceri le antenne sono clavate, cioè terminano con un rigonfiamento. Negli eteroceri le antenne possono avere diverse forme: bipettinate, filiformi, a bastoncello, etc.

Nella classificazione moderna ai Ropaloceri corrisponde la sola superfamiglia Papilionoidea, mentre gli Eteroceri sono un gruppo eterogeneo privo di alcuna validità, essendo formato da superfamiglie anche molto lontane tra loro dal punto di vista evolutivo.

Un'altra distinzione di comodo del passato è tra macrolepidotteri o “Macrolepidoptera” (che comprendono i ropaloceri e le famiglie di eteroceri di dimensioni maggiori) e microlepidotteri o “Microlepidoptera” (le famiglie con esemplari di dimensioni minori, a volte anche solo 2 mm di apertura alare, anche se alcuni sono in realtà più grandi). Le famiglie di eteroceri che non fanno parte dei microlepidotteri vengono talvolta indicate anche come macroeteroceri o “Macroheterocera”. Queste distinzioni, pur non essendo più ritenute valide, vengono talvolta ancora utilizzate dagli entomologi per ragioni pratiche, dato che corrispondono a differenze nei metodi di studio dei diversi gruppi.

Caratteristiche

L'ordine dei Lepidotteri è costituito da 44 superfamiglie e 142 famiglie (per un totale di circa 158 000 specie), ed è secondo, nella classe degli Insetti, solo all'ordine dei Coleotteri. La parola lepidotteri significa letteralmente “ali con le scaglie” in relazione alla presenza di minute scaglie o squame che rivestono intensamente le ali e il corpo donando la tipica colorazione.

Occhio composto e spiritromba di un lepidottero

Il corpo dei Lepidotteri, come quello di tutti gli Insetti, è diviso in capo, torace ed addome. Le ali e le zampe sono delle appendici del torace. La testa è piccola e arrotondata ed è occupata da un paio di occhi composti, così chiamati perché ognuno di essi è costituito da centinaia talvolta migliaia di piccole lenti (ogni unità è detta ommatidio). Molte farfalle posseggono anche un paio di occhi semplici, detti ocelli, posti sopra a quelli composti.

Gli ocelli, ricoperti dalla peluria e dalle scaglie del capo, sono molto sensibili all'intensità luminosa. Tra gli occhi sono poste le antenne, costituite da molti piccoli segmenti. Le antenne fungono da organi di senso (tattile e chimico).

Quasi tutti i Lepidotteri si nutrono di liquidi zuccherini, principalmente di nettare. Questo è aspirato grazie alla presenza di un apparato boccale succhiante, detto spiritromba, formato dai lobi esterni delle mascelle, le galee, che molto sviluppate si uniscono a formare un lungo tubo. A riposo, questa proboscide viene avvolta a spirale posizionandosi sotto il capo. La spirotromba può essere lunga quanto l'intero corpo.

I Lepidotteri posseggono due paia di ali membranose e quelle anteriori sono solitamente più grandi. La struttura alare della farfalla è costituita da tessuto vivo attraversato da svariate fibre nervose e da tubicini, dette trachee, che trasportano ossigeno. L'intera superficie alare è ricoperta da scaglie, disposte come le tegole di un tetto. La maggior parte delle scaglie contiene dei pigmenti chimici che determinano le colorazioni ed i complessi disegni che caratterizzano le ali. Talvolta invece i colori sono dovuti a fenomeni fisici di diffrazione e interferenza della luce: è il caso delle livree iridescenti di alcune e del bianco e del blu delle Nymphalidae del genere ; i colori di queste farfalle variano secondo l'angolo di incidenza della luce, come avviene anche nelle specie italiane Apatura iris e Apatura ilia.

Ciclo vitale

Stadio di crisalide di un lepidottero
Fasi dell'incrisalidamento di Aglais io
Bruco di Papilio machaon

Durante la propria vita, i lepidotteri cambiano radicalmente la struttura del corpo e le abitudini alimentari (metamorfosi). Il loro ciclo vitale è caratterizzato da 4 stadi: uovo, larva (o bruco), pupa (o crisalide) ed infine la forma adulta (o immagine).

La femmina depone le uova su un vegetale adatto. Dopo un certo tempo le uova schiudono e nasce una larva chiamata bruco, priva di ali e incapace di volare, che si muove grazie a tre paia di zampe toraciche e alle pseudozampe addominali. Il bruco è privo di occhi composti e di spirotromba. Possiede però un apparato boccale masticatore con delle robuste mandibole, grazie alle quali si nutre principalmente di parti vegetali, soprattutto foglie.

Il rivestimento della larva non si accresce e quindi deve essere cambiato periodicamente per 3-5 volte (mute). Dopo aver subito varie mute cuticulari e aver raggiunto il suo massimo sviluppo, la larva matura smette di nutrirsi e cerca un luogo adatto dove trasformarsi in pupa, sotto una foglia, su un ramo o a terra. Con la seta la larva si costruisce supporti con cui attaccarsi al substrato; la sua cuticola si lacera e fuoriesce la crisalide o pupa.

In questo stadio, l'insetto rimane immobile, può essere ancorato a capo in giù ad un substrato mediante un uncino posteriore detto cremaster (in particolare nelle Nymphalidae) oppure la metamorfosi può avvenire all'interno di un bozzolo sericeo o in una celletta nel terreno. In questa fase subentrano notevoli modifiche che porteranno la pupa a trasformarsi in una farfalla adulta. Quando il rivestimento della pupa si lacera, fuoriesce faticosamente la farfalla (sfarfallamento) che, dispiegate le ali, prende il volo.

La durata della vita larvale e il numero delle generazioni annue dipendono dalla specie, dalla qualità del nutrimento e da fattori ambientali come la temperatura.

Biologia

I lepidotteri, in particolare i Ditrysia, hanno sviluppato molteplici adattamenti che riguardano sia la comunicazione intraspecifica (come quella tra i sessi) sia le relazioni con altre specie (in particolare i predatori) e più in generale con l'ambiente in cui le farfalle vivono.

Comportamento

Assembramento di farfalle diurne sulla terra umida
Bruchi gregari di (Lasiocampidae)

Comportamenti gregari sono abbastanza frequenti tra i bruchi. Le larve di varie specie di Lasiocampidae, Notodontidae (come la processionaria del pino e quella della quercia) e Erebidae vivono in gruppi e costruiscono nidi di seta che utilizzano come protezione. Gli adulti invece conducono in genere vita solitaria, ma si possono osservare affollamenti di farfalle migratrici nei luoghi di svernamento (come in Danaus plexippus), assembramenti di individui sulla terra umida e aggruppamenti protettivi durante il riposo notturno.

Esempi di sono stati osservati in farfalle diurne della famiglia Nymphalidae, come Charaxes jasius e Pararge aegeria.

Rituali di corteggiamento sono presenti in molte specie della superfamiglia Papilionoidea e nella Pyralidae . Essi possono anche comprendere comunicazioni tra i sessi basate su stimoli visivi (anche nella banda dell'ultravioletto) legati a particolari colorazioni delle ali. Altre volte sono coinvolti stimoli olfattivi con l'emissione di ferormoni sia da parte del maschio che della femmina; quelli maschili agiscono in genere solo a corto raggio, mentre quelli femminili attirano il maschio anche a notevole distanza, diversi chilometri nel caso delle Saturniidae.

Mentre gli individui di alcune specie compiono solo spostamenti molto limitati, altre possono compiere migrazioni di oltre 2500 km, come le Nymphalidae Danaus plexippus e Vanessa cardui.

Biologia alimentare

I lepidotteri sono quasi tutti fitofagi, allo stadio di larva. La maggior parte di bruchi si nutre di foglie, in genere attaccandole a partire dal margine, più raramente si nutrono di gemme, fiori, frutti, semi o legno. Alcune specie sono endofite all'interno di foglie (microlepidotteri minatori), bulbi, radici e rizomi, sono xilofaghe all'interno del tronco o dei rami come le Cossidae e le Sesiidae oppure producono galle. Alcune specie sono monofaghe, cioè si nutrono di una sola specie vegetale, altre sono oligofaghe o polifaghe. Le “tignole” (soprattutto , , e Pyraloidea), si nutrono di prodotti immagazzinati, talvolta anche di origine animale come lana o cera, oppure di escrementi. Non mancano neppure i bruchi predatori, come quelli mirmecofili di molte Lycaenidae, che vivono nei formicai, dove predano gli afidi, ma anche gli stadi preimmaginali delle stesse formiche.

Da adulti alcune specie si nutrono di polline[2], mentre quelle provvisti di spirotromba (sottordine Glossata) di nettare. Il nettare è la principale fonte di zuccheri, di sodio e di altri minerali. Parecchie specie, tra cui alcune specie tropicali di Pyraloidea, Geometridae, Notodontidae e Noctuidae, integrano il loro fabbisogno di sodio nutrendosi del liquido lacrimale di grossi mammiferi, uomo compreso; altre succhiano urine, escrementi, carogne in decomposizione; nella maggior parte delle specie, tale comportamento, noto come mud-puddling (letteralmente "rimescolamento del fango"), è ristretto ai maschi, e alcuni studi hanno dimostrato che il sodio e gli altri elementi così raccolti vengono spesso trasferiti alla femmina con lo spermatoforo durante l'accoppiamento come dono nuziale. Questa nutrizione trasferita sembra migliorare il tasso di sopravvivenza delle uova.[3][4][5][6] Alcune specie si nutrono di frutta, a volte anche perforandone il tegumento integro con la spirotromba. La specie orientale (Noctuidae) è ematofaga.

Strategie difensive

Colorazione aposematica di Tyria jacobaeae (Erebidae)
Ali posteriori vivacemente colorate di (Noctuidae)
Finta testa con antenne all'estremità dell'ala posteriore di Lampides boeticus (Lycaenidae)

La difesa più frequente contro i predatori è rappresentata dalle forme e colorazioni criptiche di larve e adulti, con le quali si mimetizzano con il substrato rendendosi invisibili. A titolo di esempio possiamo ricordare le Nymphalidae e : la prima presenta una tipica colorazione disruptiva, che interrompe la sagoma della farfalla, rendendola meno visibile; la seconda imita alla perfezione le sembianze di una foglia secca. Alcune specie, come la geometride , vengono ignorate dai predatori perché confuse con gli escrementi bianchi e neri degli uccelli.

Non mancano tuttavia vivaci colorazioni aposematiche con le quali i predatori vengono avvertiti della presenza di sostanze tossiche o repellenti, assimilate dalla pianta ospite o sintetizzate ex novo, che rendono la specie inappetibile. A volte le specie aposematiche si imitano a vicenda per aumentare l'efficacia del segnale (mimetismo mülleriano) oppure vengono imitate da specie non tossiche (mimetismo batesiano). Per segnalare il loro sapore sgradevole anche ai predatori che utilizzano principalmente l'olfatto o l'udito, alcune specie emettono anche odori o suoni particolari, come gli ultrasuoni emessi dalle Erebidae Arctiinae quando avvertono la presenza dei .

Spine velenose, peli urticanti e secrezioni ripugnanti possono essere presenti nei bruchi e talvolta anche negli adulti. Nel bruco del macaone e di altre specie del genere Papilio è presente a questo scopo un organo ghiandolare (osmaterium) che viene estroflesso a scopo difensivo.

Le Noctuidae dei generi e mostrano improvvisamente le colorazioni rosse, gialle o blu delle ali posteriori, normalmente non visibili nella posizione di riposo perché nascoste dalle anteriori, allo scopo di disorientare il predatore. Alcune specie (ad esempio molte Saturniidae) presentano sulle ali macchie che imitano grandi occhi di vertebrati, in certi casi esse sono presenti solo sulle posteriori, che vengono esibite improvvisamente, come in Automeris io e nella Sphingidae Smerinthus ocellata.

Nelle Lycaenidae del genere e in altri generi affini all'estremità dell'ala posteriore una codina accompagnata da falsi occhi simula un'intera testa completa di antenne, che attira l'attenzione dei predatori proteggendo così la testa vera che invece è nascosta.

Alcune famiglie (Pyralidae, Crambidae, Geometridae, Uraniidae, Erebidae, Noctuidae) presentano organi timpanici in grado di avvertire, anche a una distanza di oltre 30 m, gli ultrasuoni che i pipistrelli utilizzano per individuare la preda; Geometridi e Nottuidi reagiscono cambiando direzione o lasciandosi cadere al suolo, mentre le Arctidi emettono a loro volta particolari ultrasuoni, che svolgono la stessa funzione delle loro colorazioni aposematiche.

Tassonomia

Lo stesso argomento in dettaglio: Tassonomia dei Lepidoptera.

L'ordine comprende 4 sottordini: Zeugloptera, Aglossata, Heterobathmiina e Glossata. Ai primi tre appartengono poche specie con caratteristiche primitive. La quasi totalità delle farfalle e delle falene conosciute appartengono al sottordine Glossata.[7][8]

(Micropterigidae) farfalla primitiva con apparato boccale masticatore

È il sottordine più primitivo, che presenta le maggiori affinità con i Mecotteri e i Tricotteri, tanto che secondo alcuni autori dovrebbe costituire un ordine autonomo. Sono farfalle di piccole dimensioni, con ali omoneure provviste di setole dette microtrichi. L'apparato boccale è masticatore: manca la spiritromba mentre le mandibole sono presenti e funzionanti. Nella femmina vi è un'unica apertura in cui confluiscono vagina e retto. La larva presenta tre paia di zampe toraciche e otto paia di pseudozampe addominali. La pupa è dectica, cioè con mandibole articolate.

Questo sottordine comprende la sola superfamiglia Micropterigoidea, e la sola famiglia Micropterigidae, con 21 generi e 160 specie mondiali, di cui 29 italiane.

Sono farfalle di medie dimensioni, prive di spiritromba e dotate di grandi mandibole asimmetriche, nella posizione di riposo tengono le antenne in una posizione analoga a quella dei Tricotteri. La larva è in grado di sopravvivere per 12 anni in diapausa, caratteristica che ne ha reso possibile la dispersione nelle isole del Pacifico.

Questo sottordine comprende unicamente la superfamiglia Agathiphagoidea, e la famiglia Agathiphagidae con soltanto 1 genere e 2 specie, una delle isole Figi e l'altra australiana.

Sono farfalle prive di spiritromba e provviste di mandibole, che si nutrono di polline come le Micropterigidae (Zeugloptera), ma presentano un apparato boccale meno specializzato e per certi aspetti sono più vicine al sottordine seguente. Questo sottordine comprende unicamente la superfamiglia Heterobathmioidea e la famiglia Heterobathmiidae, con 1 genere e 5 specie dell'America meridionale.

Comprende le specie provviste di spiritromba, cioè la quasi totalità dei Lepidotteri. È suddiviso in sei infraordini: , Acanthoctesia, , , ed Heteroneura, con 41 superfamiglie, 134 famiglie, oltre 15 000 generi e oltre 157 000 specie.

Sono farfalle di piccole dimensioni, con ali omoneure provviste di microtrichi. Nell'apparato boccale sono presenti sia le mandibole sia una corta spiritromba. La femmina presenta un'unica apertura genitale. Le larve sono apode, la pupa dectica. Comprendono unicamente la superfamiglia Eriocranioidea, con 1 famiglia, 5 generi e 29 specie.

Farfalle di piccole dimensioni, con nervatura omoneura, e assenza di ocelli. Taxon istituito nel 2002, comprendente la sola superfamiglia Acanthopteroctetoidea, con 1 famiglia, 2 generi e 7 specie.[9]

Sono farfalle di piccole dimensioni a volo notturno. Presentano sia le mandibole che la spiritromba, entrambe prive di muscolatura. Comprendono unicamente la superfamiglia , con 1 famiglia, 1 genere e 6 specie dell'Australia.

Comprende unicamente la superfamiglia , con 2 famiglie, 5 generi e 15 specie dell'Asia sudorientale, Australia e America meridionale.

Triodia sylvina ()

Sono farfalle di dimensioni variabili. Le ali omoneure sono in genere ricche di microtrichi. La femmina presenta due aperture genitali, ma l'apparato copulatore ha caratteristiche intermedie tra i e i Ditrisi. La pupa è adectica e obtecta. Comprendono le superfamiglie e , con 6 famiglie, 70 generi e 636 specie.

Comprendono oltre il 99% di tutte le specie di Lepidotteri. Le ali sono eteroneure, cioè nell'ala posteriore il sistema delle nervature è ridotto e nettamente diverso da quello delle ali anteriori. Nell'apparato boccale mancano le mandibole. La pupa è adectica e obtecta. Si distinguono 4 divisioni, 35 superfamiglie, 124 famiglie, oltre 15 000 generi e oltre 156 000 specie.

Filogenesi

Tradizionalmente il sister group dei Lepidotteri è considerato essere quello dei Tricotteri, in base alla presenza di molti caratteri sinapomorfici; questi due ordini (raggruppati nel superordine Amphiesmenoptera da Willi Henning, ora incluso nei Panorpida) si sono evoluti molto probabilmente al limite tra Giurassico e Cretaceo, separandosi da un ordine ora estinto, Necrotaulidae.[10]

Micropterigidae, Agathiphagidae e Heterobathmiidae sono le famiglie più antiche e basali dei Lepidotteri, in quanto sono prive di spiritromba e hanno mandibole adattate a una speciale dieta di foglie, funghi, polline e semi o pigne.[11] Esse sono presenti anche nella pupa per aiutarsi ad emergere dai semi dove completano la metamorfosi.

Eriocraniidae evolvono la spiritromba ma mantengono le mandibole allo stadio pupale (non funzionali nell'adulto)[11], infatti si nutrono di foglie (leaf miners) anche allo stadio larvale.

Successivamente a metà Cretaceo, l'innovazione portata dalla famiglia Dytrisia (ovvero un doppio dotto riproduttivo femminile –uno per l'accoppiamento e l'altro per la deposizione delle uova) ha portato a una rapida espansione e alla comparsa delle sottofamiglie più ancestrali Gracillarioidea, Gelechioidea e Tinoidea, che hanno ancora una dieta fitosaprofaga interna (miners) oppure hanno sviluppato astucci allo stadio larvale[10].

Yponomeutoidea è il primo gruppo ad avere un tipo di alimentazione esterna su piante erbacee e quindi si crede che l'evoluzione di questa famiglia (insieme a quella di alcuni specie di altri gruppi di farfalle) sia un caso di coevoluzione o evoluzione sequenziale tra farfalle e piante Angiosperme, che hanno avuto proprio nel Cretaceo una fortissima radiazione.

La maggior parte delle specie (circa 60%) di farfalle e falene (e soprattutto quelle più conosciute) fanno parte del gruppo dei Macrolepidotteri, caratterizzati da dimensioni maggiori e una migliorata capacità di volo. Una curiosità di questo gruppo è l'evoluzione del timpano, che è avvenuta molte volte (molto probabilmente otto) in diversi lineages, infatti compare in diverse parti del corpo con strutture diverse. Dei Macrolepidotteri fanno parte Noctuoidea, Rhopalocera, Geometroidea, Mimallonoidea, Bombycoidea e Lasiocampidae (questi ultimi tre hanno un buon supporto di monofilia), mentre si ritiene che Rhopalocera si siano evoluti più recentemente su base di evidenze fossili – il più antico di questo gruppo risale a 56 Ma.[10]

Recenti analisi molecolari[12] supportano largamente la filogenesi tradizionalmente inferita sulla base alle di osservazioni morfologiche per quanto riguarda gli ordini più basali, mentre non risolvono completamente i conflitti sulla monofilia di alcuni clade più annidati, come Tinoidea; in generale, comunque, si tende a confermare una forte diversificazione tra i gruppi cosiddetti non-apoditrisiani del sottordine Ditrysia. Addentrandosi più nel dettaglio della superfamiglia Apoditrysia si incontrano ostacoli maggiori nel determinare la filogenesi interna a questo gruppo.

Inoltre all'interno del clade Ditrysia è più difficile ricostruire le relazioni tra e all'interno delle sottofamiglie; Regier et al.[13] hanno proposto una filogenesi basata su analisi molecolari geniche (Maximum Likelihood) mostrando un'ampia concordanza con le precedenti ipotesi morfologiche sulla filogenesi dei Ditrysia, sebbene alcune relazioni tra superfamiglie restano debolmente supportate, come quelle tra i Macrolepidotteri. Per contro, forniscono le prime prove molecolari forti sull'esistenza dei clade Pyraloidea, Tortricoidea, Geometroidea e Noctuoidea[14].


Lepidoptera
Glossata
Ditrysia

Apoditrysia

Yponomeutoidea

Incurvarioidea

Dacnonypha

Aglossata

Zeugloptera

Trichoptera

Note

  1. ^ (EN) Zhang, Z.-Q., Phylum Athropoda. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013), in Zootaxa, vol. 3703, n. 1, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 30 agosto 2013, pp. 017-026, DOI:10.11646/zootaxa.3703.1.6, ISSN 1175-5326 (WC · ACNP), OCLC 5149580457. URL consultato il 12 marzo 2017.
  2. ^ (EN) Gilbert L.E., Pollen feeding and reproductive biology of 'Heliconius' butterflies, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 69, n. 6, 1972, pp. 1402-1407, DOI:10.1073/pnas.69.6.1403.
  3. ^ (EN) Pivnik, K. & McNeil, J.N., Puddling in butterflies: sodium affects reproductive success in 'Thymelicus lineola', in Physiological Entomology, vol. 12, n. 4, 1987, pp. 461-472.
  4. ^ (EN) Medley S.R. & Eisner T., Sodium: a male nuptial gift to its offspring (PDF), in PNAS, vol. 93, n. 2, 1996, pp. 809-813.
  5. ^ (EN) Molleman F., Zwaan B.J. & Brakefield P.M., The effect of male sodium diet and mating history on female reproduction in the puddling squinting bush brown 'Bicyclus anynana' (Lepidoptera), in Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 56, n. 4, 2004, pp. 404-411, DOI:10.1007/s00265-004-0789-2.
  6. ^ (EN) Molleman F., Grunsven R.H.A., Liefting M., Zwaan B.J., Brakefield P.M., Is male puddling behaviour of tropical butterflies targeted at sodium for nuptial gifts or activity?, in Biol. J. Linn. Soc., vol. 86, n. 3, 2005, pp. 345-361, DOI:10.1111/j.1095-8312.2005.00539.x.
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